在遗传学中鲤鱼能自交吗?

来源:周到 2021年2月9日

标题:上海师范大学黄学辉团队在水稻遗传学研究中取得重大突破!

据介绍,该研究构建了迄今为止最完善的水稻数量性状基因关键变异(causative variation)图谱,开发了一款智能化的水稻育种导航程序。该研究为水稻遗传研究提供了全面的数量性状基因信息,建立了水稻分子设计育种新方法,有望为水稻新品种的快速培育提供技术支持。

 “这个工作对水稻育种有一定的帮助。以前育种主要靠经验、感觉,我们的软件平台就像配了导航仪,按照导航去一步步实施,更快捷、精准。”黄学辉教授深入浅出地告诉记者。

哪一款大米符合你理想中的“最佳米饭”?同一方水土可以种出不同口感、用途的稻米吗?因为这个研究成果,人们对于水稻种质的个性化需求,或许可以得到更加迅速的满足。

水稻作为全球三大主粮之一,提高水稻产量、品质与抗性对保障世界粮食供给具有十分重要的意义,但传统水稻育种工作量大、周期长,因此提高育种效率、加快新品种培育速度是水稻育种技术改进的迫切需求。

针对水稻产业的重大需要,生命科学学院黄学辉团队经过多年艰苦工作,研究构建了迄今为止最完善的水稻数量性状基因关键变异图谱,开发了一款智能化的“水稻版”导航平台和软件包,有望为水稻育种提供精准导航服务。

构建了基因关键变异的电子图谱

最近二十年里大量的水稻QTL基因被克隆,但是这些基因的关键等位变异信息尚未被精准、系统地梳理过。

研究人员通过文献整理和生物信息分析,获得一张包含348个数量性状基因关键变异位点(QTN)和562个等位基因的分子图谱(QTN map)。进一步根据QTN图谱,收集了来自全世界的404份种质材料,构建了包含各类稀有等位基因的实体库,为水稻遗传改良配备了丰富的供体资源。

作者选用了八套遗传群体,利用这些群体大规模的原始测序数据和丰富的表型数据,在同一尺度下重新分析,对QTN的效应强弱进行了统一的量化评估,包括同一QTN在不同亚种背景下、在不同地域环境下的遗传效应。结合每个基因的原始文献描述,该图谱为每个QTN提供了精准的效应方向、强弱的数字化注解。

开发了水稻版的“地图导航”程序

为了满足人们对于水稻种质的个性化需求,他们开发了水稻的“导航”程序。

常用的地图导航有三个主要功能:一、定位用户位置并展示周边路况;二、到达目的地最优路线规划和时间预估;三、行驶过程中语音提示直行或转弯。对标这三大功能,论文作者开发了一套水稻版的导航软件包。

利用水稻QTN图谱和遗传图,论文作者系统分析了水稻基因组中存在的遗传累赘,并针对杂交-回交-自交、群体样本量、导入位点数等各类情形进行了大数据仿真模拟,获得了育种设计路线的优化参数。

作者最终开发出了针对普通用户的网页在线版RiceNavi和针对服务器用户的离线加强版RiceNavi,配备了三大功能:一、提供用户待改良品种的全部QTN基因型并展示实体库中具有互补等位的种质材料;二、根据用户需要导入的基因位点及所选供体亲本给出最优育种路线并预估时间;三、育种过程每一代根据中间群体的基因型挑出最有潜力的若干个体。

水稻导航系统未来大有可为

以往控制口感软糯的基因往往和植株倒伏、抗病弱等人们不想要的基因“锁”在一起,传统育种很难将其分开。但水稻基因导航系统却可以通过精准识别,打破这种基因连锁累赘。

黄学辉解释,这就好比两个基因住在一条街上,却不一定是紧挨着的邻居。传统育种要改良一个性状,往往需要把这两个基因之间的街坊都捎带上。而更精准的导航识别相当于给了每个基因一个特异识别信号,帮助人们根据育种需求,精准找到满足条件的基因,从而设计出满足不同条件的育种路径。

结合不同类型的遗传学问题,RiceNavi可以服务于进化、生态适应性、杂种优势、基因组元件功能等各类遗传学分析。研究人员利用RiceNavi对不同的遗传材料进行分析,鉴定到了决定水稻籼粳分化性状的基因集、揭示出与野生稻驯化、现代育种改良等相关的基因及其变迁趋势……作为示例,RiceNavi还被应用于常规稻主栽品种“黄华占”的改良中。借助于RiceNavi的选配指导和路线优化,作者仅用两年半时间实现了既定育种目标,获得了株型紧凑、生育期略短的香稻型“黄华占”。

上海师范大学是该论文第一作者单位和通讯作者单位,生命科学学院魏鑫副研究员和邱杰副研究员为论文共同第一作者,研究生雍开成、范炯炯、张绮和团队成员华桦、刘杰博士、王勤老师等参与了该研究,黄学辉教授为通讯作者。

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答:F1植株的各个染色体在减数分裂时的联会。

6.玉米第6染色体的一个易位点(T)距离黄胚乳基因(Y)较近,T与Y之间的重组率为20%。以黄胚乳的易位纯合体与正常的白胚乳纯系(yy)杂交,试解答以下问题:

⑴.F1和白胚乳纯系分别产生哪些有效配子?图解分析。

⑵.测交子代(F1)的基因型和表现型(黄粒或白粒,完全不育或半不育)的种类和比例如何?图解说明。 答:

7.曾使叶基边缘有条纹(f)和叶中脉棕色(bm2)的玉米品系(ffbm2bm2),叶基边缘和中脉色都正常的易位纯合体(FFBm2Bm2TT)杂交,F1植株的叶边缘和脉色都正常,但半不育。检查发现该F1的孢母细胞在粗线期有十字形的四分体。使全隐性的纯合亲本与F1测交,测交子代的分离见下表。已知F-f和Bm2-Bm2本来连锁在染色体1的长臂上,问易位点(T)与这两对基因的位置关系如何?

叶基边缘有无白条纹 36(无) 37(有) 38(无) 39(有)

中脉色 正常 棕色 棕色 正常

答:⑴. 叶基边缘有无白条纹的比例为1:1:1:1。易位使连锁在同一条染色体上的F-f和Bm2-bm2基因改变为分属于不同的染色体,呈现自由组合规律。因此易位点T在这两基因的中间。

8.某同源四倍体为AaaaBBbb杂合体,A-a所在染色体与B-b所在染色体是非同源的,而且A为a的完全显性,B为b的完全显性。试分析该杂合体的自交子代的表现型比例(设染色体随机分离)。

aabb 故表型总结为:105A---B--- :35aaaaB--- :3A---bbbb :1aaaabbbb 9.普通小麦的某一单位性状的遗传常常是由3对独立分配的基因共同决定的,这是什么原因?用小麦属的二倍体种、异源四倍体种和异源六倍体种进行电离辐射处理,哪个种的突变型出现频率最高?哪个最低?为什么? 答:这是因为普通小麦是异源六倍体,其编号相同的三组染色体(如1A1B1D)具有部分同源关系,因此某一单位性状常常由分布在编号相同的三组染色体上的3对独立基因共同决定。如对不同倍数的小麦属进行电离辐射处理,二倍体种出现的突变频率最高,异源六倍体种最低。因为异源六倍体有三组染色体组成,某组染色体某一片段上的基因诱发突变,其编号相同的另二组对应的染色体片段上的基因具有互补作用,可以弥补其辐射带来的损伤。

10.使普通小麦与圆锥小麦杂交,它们的F1植株的体细胞内应有哪几个染色体组和染色体?该F1植株的孢母细胞在减数分裂时,理论上应有多少个二价体和单价体?F2群体内,各个植株的染色体组和染色体数是否还能同F1一样?为什么?是否还会出现与普通小麦的染色体组和染色体数相同的植株?

答:F1植株体细胞内应有AABBD 5个染色体组,共35条染色体,减数分裂时理论上应有14II+7I。

F2群体内各植株染色体组和染色体数绝大多数不会同F1一样,因为7个单价体分离时是随机的,但也有可能会出现个别与普通小麦的染色体组和染色体数相同的植株。因为产生雌雄配子时,有可能全部7 I都分配到一个配子中。 11.马铃薯的2n=48,是个四倍体。曾经获得马铃薯的单倍体,经细胞学的检查,该单倍体在减数分裂时形成12个二价体。据此,你对马铃薯染色体组的组合成分是怎样认识的?为什么?

答:马铃薯是同源四倍体,只有这样,当其是单倍体时,减数分裂才会形成12个二价体。如是异源四倍体话,减数分裂时会形成24个单价体。

12.三体的n+1胚囊的生活力一般远比n+1花粉强。假设某三体植株自交时参与受精的有50%为n+1胚囊,而参与受精的花粉中只有10%是n+1,试分析该三体植株的自交子代群体里,四体所占的百分数、三体所占的百分数和正常2n个体所占的百分数。

答:该三体自交后代的群体为:

13.以番茄正常叶型的第6染色体的三体(2n+I6)为母本,以马铃薯叶型(cc)的正常番茄(2n)为父本进行杂交,试问:(1)假设c基因在第6染色体上,使F1群体的三体植株与马铃薯叶型的正常番茄试交,试交子代的染色体数及其表现型(叶型)种类和比例如何?(2)倘若c基因不在第6染色体上,上述试交子代的表现型种类和比例各如何? 答:⑴.假若c基因在第6染色体上,则

其后代表现型比例为:正常叶:马铃薯叶=1:1 染色体数比例为:三体:正常 = 1:1

14.玉米的淀粉质胚乳基因(Su)对甜质胚乳基因(su)为显性。某玉米植株是甜质纯合体(susu),同时是第10染色体的三体(2n+I10)。使该三体植株与粉质纯合的正常玉米(2n)杂交,再使F1群体内的三体植株自交,在F2群体内有1758粒是淀粉质的,586粒是甜质的,问Su-su这对基因是否在第10染色体上?(设染色体随机分离)

答:根据题意,F2群体淀粉质:甜质=1758:586=3:1,可推知这对基因不在第10染色体上。解释:

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通过对植物细胞有丝分裂制片的观察,熟悉有丝分裂的全过程,以及各个分裂时期染色体的形态特征。

普通生物显微镜、计数器、实验报告纸、铅笔、橡皮等。

细胞有丝分裂是生物细胞最主要最普通和最基本的一种分裂方式,也是生物体增殖的重要方式。它包括细胞核分裂和细胞质分裂。有丝分裂是一个连续的过程,为研究方便起见,人们依据不同时期细胞核及其内部染色体的变化特征,划分为前期((prophase)、中期(metaphase)、后期(anaphase)、末期(telophase)。在细胞两次分裂之前还有一个间期(interphase)。详见教材。现简要说明镜检下各个时期细胞核及染色体的变化特征。

1、间期:为两次分裂之间的时期,这个时期的主要特征是细胞质均匀一致,细胞核在染料的作用下核质呈均匀致密状态,有明显的核仁,染色体细长呈丝状散布于核内,一般制片在低倍镜下不可见,良好制片在高倍油镜下可以观察到一些染色较深的细小颗粒。一般认为是染色线上染色质螺旋卷曲而成的染色粒。核与质之间有核膜分开。但核膜和核质在普通生物显微镜下不能明显区分。

2、前期 这个时期又可分为三个时间:

(1)早前期 染色质开始螺旋卷曲形成非常细的丝状,分布于核内核仁清楚。

(2)中前期 染色体继续收缩,由于染色体周围基质不断增加,染色加深加粗,染色体呈连续的线状。此时染色体仍扭曲很长,并互相缠绕,故整个核内的染色体犹似一团搅乱的粗麻线,这时尚有核膜核仁,但在普通生物显微镜下核膜一般不易见到,核仁隐约可见。

(3)晚前期 染色体进一步螺旋变粗变短,呈明显的双股性,即两条染色单体由一个着丝粒相连,可见端点,染色体渐趋中央赤道面处集结,但彼此仍然缠绕,核膜、核仁逐渐消失。

染色体着丝粒均处于赤道面上,染色体的两臂自由伸展在细胞质内,纺缍丝与着丝粒相连形成纺锤体,着丝粒未分裂,纺锤丝在一般制片中看不到,良好的制片根据细胞质着色微粒的排列可隐约见到曳引丝状分布。着丝粒位置非常清楚,其形状是一条双股性连续的染色体,突然在某个地方出现不着色的透明点,好象整个染色体分成两段。中期极面观染色体排列图像形似车轮辐条状,故此期通过特殊制片方法可观察染色体的个体性。

4、后期 染色体的着丝粒分裂,两个染色单体互相排斥分开,并由纺锤丝的曳引逐渐移向两极。

5、末期 以分开的两组染色体到达细胞的两极为末期的开始,然后染色体重新聚集起来平行排列,进行一系列与前期逆向的变化,染色体解螺旋化,染色体基质和鞘套(膜)消失;核仁、核膜再现,形成两个新的子核。细胞质随着核的形成不均等分裂最终形成两个新的细胞。

将制片先放在低倍镜视野下,寻找典型的各时期的分裂相细胞,然后转换于高倍镜下仔细观察染色体的形态并描绘下来。

1、绘出你所看到的细胞有丝分裂各个时期的典型图象,并简要说明各时期染色体的行为和变化。

2、在高倍镜下观察统计5个视野内的分裂相细胞填入下表:

观察中所见何种分裂相细胞最少?为什么?

通过对植物花粉母细胞减数分裂制片的观察、熟悉细胞减数分裂的全过程以及各个分裂时期染色体的特征,掌握减效分裂的遗传学意义。

普通生物显微镜、实验报告纸、铅笔、橡皮等。

高等生物的个体生长和遗传信息的表达以细胞有丝分裂为基础,而繁殖及遗传信息上下代之间的传递则通过减数分裂和受精过程得以实现。减数分裂(又称成熟分裂)是一种特殊的有丝分裂。它包括两次细胞分裂,在第一次分裂中,复制的姊妹染色单体并不分离,而同源染色体之间则分离,随机进入不同的细胞,形成二分体(dyad)。因此染色体数目由2n变成n。第二次分裂时,单倍的二分体细胞再进行一次分裂,姊妹染色单体彼此分离分别进入不同的子细胞,结果形成四个单倍体(n)的子细胞,即四分体(tetrad)。而成熟的雌雄配子结合,使后代的染色体数目恢复到2n,从而保证上下代之间染色体数目的恒定以及遗传物质的相对稳定。减数第一次分裂前期,同源染色体非姊妹染色单体的交换和后期I非同源染色体随机组合进入二分体子细胞中,这对生物的多样性和变异性具有重要的意义。

减数分裂的过程被人为地划分为减数第一次分裂和减数第二次分裂。对于大多数植物,在两次分裂之间存在一个短暂的中间期。每一次分裂又可分为前、中、后、末若干时期。详见教材,现简要介绍镜检时各个时期的主要特征。

前期Ⅰ 这个时期经历最长,变化也较复杂,故根据染色体的变化又细分为五个时期。

细线期(leptotene),染色体在核中以细长的丝状出现,彼此互相缠绕盘旋,紧靠核仁一侧,细线上出现着色较深大小不等的染色粒,明显可见圆形的核仁,此时有核膜,染色体已复制为两,但这两点在一般光学显微镜下均难看到。

偶线期(zygotene),与细线期相比这时染色体要粗些,染色也深些,这时来自父母双方的各同源染色体均两两配对(pairing)或称联会(synapsis)。染色体配对后,形成二价联会复合体,看上去是一个整体。染色体仍互相缠绕在一起。

粗线期(pachytene),染色体纵向继续收缩,横向加粗,与偶线期相比染色体要粗短得多,扭曲缠绕要放松些,但仍互相缠绕,故染色体此时计数较困难,此时每对同源染色体有四条染色单体,称为四合体(tetrad)。此时同源非姊妹染色单体间生发生交换,但交换的形态特征在一般光学显微镜下均难见到。

双线期(diplotene)此时染色体进一步浓缩变短,非同源染色体彼此分开,并且扩散于细胞核中。两条同源染色体开始相互排斥。但是彼此交换的地方仍连在一起,形成明显的交叉结(chiasmata)及交叉染色体图形,有的呈“8”字形,有的呈“X”形等。染色体清晰可见,可进行计数。

终变期(diakinesis)染色体更加浓缩粗短,分布在细胞中,同时交叉点向染色体两端移动,即出现端化现象(terminalization)呈“O”,核仁、核膜逐渐消失,至中期完全消失,染色体向赤道面靠扰,这时染色体计数比双线期更方便。

中期Ⅰ 染色体浓缩达到最大限度,成点状集结于中央赤道面处,两极纺锤丝出现,并与染色体着丝点相连形成纺锤体,良好制片可见细胞质中有似曳引状纺锤体,中期极面观进行染色体计数最理想。

后期Ⅰ 同源染色体分离,分别向细胞两极移动,染色体减半就发生在此时,但每条染色体的两条染色单体仍连在一起。

末期Ⅰ 两组染色体到达两极,又互相粘结,然后慢慢解螺旋化,核仁、核膜重新出现,在中央赤道面形成膜体,进而形成两个子细胞。

此期持续时间非常短,DNA不再复制,而且染色体不完全解螺旋化。

前期Ⅱ 染色体又逐渐分散缩短,而其两条姐妹染色单体彼此排斥,由一着丝粒相连清晰可见,核仁、核膜逐渐消失。

中期Ⅱ 每个染色体整齐排列于二分体的赤道面上。

后期Ⅱ 每个染色体的着丝粒纵裂,姊妹染色体分别移向细胞两极。

末期Ⅱ 染色体到达两极,聚集。然后解螺旋化,新的核仁、核膜出现,每个细胞的细胞质又一分为二,最终形成四个子细胞,即四分体。

先将制片置低倍镜下,首先区别正在分裂的各个时期的花粉母细胞,二分体,四分体以及花粉粒、花粉囊残渣等。一般花粉母细胞为圆形或椭圆形(压片所致)的大型细胞、细胞质呈均匀致密状态,对醋酸洋红一类染剂稍为着色,其中有一个着色鲜红的圆形细胞核。至于其它细胞或残余物,除形状不同外,体积要明显小于花粉母细胞(相差约近十倍)。二分体细胞为肾形(或半圆形),大小约为花粉母细胞的一半,并且两个子细胞靠在一起不分开。四分体在单子叶植物中呈等双二面排列,犹似一个饼,互相垂直切了两刀一样。双子叶植物四分体则呈等四面体排列,为三个在下面一个在上面的立体构形。四分体的大小仅为花粉母细胞的四分之一还不到。未充实的花粉粒多呈不规则形状,发育完善的花粉粒一般为圆形,并有明显的发芽孔可见。找到正在分裂的花粉母细胞后,置于高倍镜下仔细观察,鉴别各分裂时期。

1、绘出你所看到的减数分裂各分裂时期的典型图象,并简单说明其特征。

2、观察50个以上花粉母细胞,完成下表并说明何种分裂相最多?

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