本章开始，我们将以本书的观点来梳理对抗演化的现象与原理。在此之前，我们先来简单回顾一下经典进化论的一些基本概念以及它存在的一些问题。正所谓温故而知新。本章内容涉及一些基础理论的描述，略为枯燥难懂，但其实读者可以快速略读，也不太会影响后续章节的理解，可读完上卷再回过头来看这一章内容。回顾经典进化论（选读）过度繁殖（一切生物都有高速率增加的倾向）假如每一代生物个体都能发挥它所有的生殖潜力，且其子孙后代也同样发挥其所有生殖能力的话， 那么大部分生物的种群数都能以几何级数的速度增长。达尔文列举了很多例子：即使是生殖慢的人类，也能在二十五年间增加一倍，照这个速率计算，不到一千年，他们的后代简直没有立脚之地。林纳曾计算过，如果一株一年生的植物只生二粒种子，它们的幼株翌年也只生二粒种子，这样下去，二十年后，就会有一百万株这种植物；而实际上并没有生殖力这样低的植物。大象是一种生殖相当慢的动物，假设它在三十岁到九十岁，一共生了六只小象，那么740到750年后，就应该有一千九百万只象生存于世。而且这并不是停留在理论中，有些外地移入的植物，在不满十年的期间，它们便布满了全岛，成为了普通植物。上面所提到的，都不是生殖力的佼佼者。这方面真正的能手要强大得多，比如翻车鲀繁殖时，一次过制造出3亿枚卵。翻车鲀从幼鱼的2.5cm长到3米长，个儿长大了6000万倍。这也是所有脊柱动物中最显著的增幅。如果按这个来计算，如果所有翻车鲸幼崽都能顺利长大成人，那么仅需一代，地球将会被翻车鲸所挤满。因此，过度繁殖被认为是物种进化的基础，它为后来的自然选择提供了原材料。遗传变异对于遗传变异，达尔文首先论述的是家养情况下的遗传变异，这是一个很高明的选择，从当时人们最熟悉的角度作为切入点，来阐述进化论的原理，会让人们更容易接受它。然后他再进一步论述自然条件下的遗传变异，整个构想跟事实基本吻合。自从发现了双螺旋结构的DNA之后，遗传机制的存在就已经是板上钉钉的事情了。至于变异机制，在分子生物学的中性理论中也有很深入的研究。对于进化论来说，遗传变异这一点并没有太多争议。事实上，在没有发现DNA遗传物质的情况下，能推测出这个演化机制，是经典进化论的伟大发现之一。生存斗争广义的生存斗争经典进化论里面，把生物与自然环境、不同生物物种之间、同种生物的不同个体之间的抗争关系，统称为“生存斗争”，达尔文称之为当作广义用的“生存斗争”。达尔文列举了一些例子，生长在沙漠边缘的一株植物抵抗干燥以生存；槲寄生依存于苹果树和其他树，那么槲寄生跟宿主之间也是展开了生存斗争；而槲寄生太多，会导致宿主死亡，那么可以认为寄生在同一枝条上的不同的槲寄生幼苗，他们之间也在互相斗争。槲寄生用它的果实来引诱鸟类帮它散布种子，也代表了它跟其他果实植物进行生存斗争。实际上，广义的生存斗争这一概念存在一定的模糊性。后面我们会看到，这一点其实是经典进化论千里之堤下的一个小蚁穴，它为进化论埋下了一个看似很小，却影响很大的隐患。经典进化论中，广义的生存斗争，它笼统地包含了以下几个方面：与自然的生存斗争在经典进化论中，含糊地把生物克服环境的所产生的演化压力也归类为生存斗争，比如克服炎热的环境、克服寒冷的环境、克服水中的环境、克服干燥的环境，都属于生存斗争的一种。种间生存斗争种间斗争，是生存斗争的主要形式之一。种间斗争比较普遍，整个食物链的每个分支的父子节点都体现了种间生存斗争的案例，比如猫捉老鼠、狐狸捉兔子，这里就不展开说了。种内生存斗争种内斗争，也是非常普遍存在的生存斗争形式。经典进化论认为种内竞争要比种间竞争要更加剧烈。达尔文在《物种起源》中谈到：同种的个体之间所进行的斗争几乎必然是最剧烈的，因为它们居住在同一个区域内，需要同样的食物，并且还遭遇同样的危险。然后他举出了小麦混种、山地绵羊和它的一些变种不能一起养、把不同变种的医用蛭养在一处，其中一种也会饿死。极端气候下，一种鼠种会代替另外一种鼠种。在澳洲，蜜蜂输入后，很快就把小形的、无刺的本地蜂消灭了。这一点也是需要打上问号的，实际上，在后面的章节大家会看到，近缘基因是如何利用各种高明的手段，来完成合作行为的。达尔文把各种不同的生存斗争混为一谈，称之为“广义的生存斗争”。这是进化论的其中一个容易造成误解的原因，后面我们会具体分析。自然选择，适者生存在经典进化论中，自然选择和适者生存也是非常笼统的概念，传统进化论偏向于把一切选择，包括环境选择、种间的斗争所形成的选择、性选择、也包括种内斗争所形成的选择，统称自然选择。而且这里面用自然选择作为广义选择的表述，就进一步加剧了进化论对人们思维的误导——极容易让人得出以下推论——演化方向总是变得越来越好，越来越进步的。事实上，很多人也意识到自然选择概念的一些问题，比如恩格斯虽然也非常认同进化论的总体框架，但他也敏锐地意识到：“由于对变化了的环境有较大适应能力而产生的选择，在这里生存下来的是更能适合这些环境的。但是，在这里这种适应总的说来可以是进化，也可以是退化，例如，对寄生生活的适应总是退化。”他同时也还意识到：生物间的关系很复杂，既“包含有意识的和无意识的合作，也包含有意识的和无意识的斗争”，而不能一概用生存竞争来加以解释。还有一些人则更加不客气，他们认为“适者生存”这一句话在语言逻辑上属于“同义反复”——简直就是一句废话，因为生存下来的必然是“适应”的，生存即适者；适者即生存，所以他们认为“适者生存”这句话是无意义的。实际上，不得不说，这种吐槽是有一定道理的，这句话之所以被认为是无意义的，就是因为经典进化论中并没有说清楚“适应”是什么、自然又会“选择”什么，而只是笼统地称之为：自然会选择适应者。实际上，后面我们会看到，无论是演化的选择方式、还是演化的适应度的衡量标准都要比经典进化论所描述的复杂得多，尤其是对于近源基因——种内斗争的个体来说，其选择方式，要比经典进化论所描述的要复杂很多。经典进化论存在的问题经典进化论在阐述上存在一些混淆的概念，导致人们经常对它产生误解。我们要澄清几个问题，首先，选择不一定是基于生存斗争的，不应该用“广义的生存斗争”一语以蔽之。而且生存斗争也有不同的层面，比如种间和种内等很多种。 经典进化论里面没有区分夺利式斗争和非夺利式竞争，甚至也不区分适应大自然以及适应种内个体间斗争的不同——它含糊地把这些概念都统称为“生存斗争”和“广义适应”。经典进化论中笼统地把各种形式的矛盾称之为广义的“生存斗争”。它既没有区分生物与环境、不同物种之间、同一物种之内的，具有不同规律的斗争形式；也没有区分夺利式斗争和非夺利式斗争的不同。只有搞清楚了这些概念，我们才能理解生物进化的更深层的脉络，以及人类这个物种的独特性。 此外，经典进化论过多地关注了个体之间竞争的关系（这很大程度上是由于达尔文的研究重点在于动物界），而忽略了个体之间的合作机制和群体之间竞争的机制。进化论过多地强调自然选择的作用，而忽略了个体和个体之间的相互选择的作用。正因为这些疏漏，进化论有时候会推导出一些跟实际情况完全相反的结论，这也是为什么把存在诸多疏漏的进化论移植到人类社会会产生诸多谬误的原因。这些问题，我们都会在本书的后面章节中一一阐明。对于以上论述，大家目前还不能完全理解，比如何谓夺利式斗争，何谓非夺利式竞争。不要紧，我们后面会以更多的篇幅和更多的具体案例来一一说明。好了，经过了上述对进化论的简单回顾，接下来可以开始讲述对抗演化理论了。不过，为了让大家理解更深刻，这个过程会有点冗长，至少到了第五六章，大家才能大致理解对抗演化理论的核心部分。狭义自然选择和修身主义何谓进化我之所以把这本书的论点称之为对抗“演化”论，而不是对抗“进化”论，其主要目的是，我想把进化和演化两个概念区分开。我们约定，只有有利于对自然环境（也可以包括一些经久不变的生物环境）本身的适应度的提升的方向才能称之为进化。比如光合作用如何转化更大比例的太阳光的能量；翅膀如何更符合流体力学，如何消耗更少的能量飞翔更远的距离；眼睛如何消耗更少的能量，如何更灵敏，视野范围更大；骨骼如何消耗更少的物质，但是可以支撑起更高的强度。爪子如何承受起更大的压强；大脑如何消耗更少的能量，但是完成同样的任务（这是可以实现的，学过计算机课程的人都知道，算法其实决定了完成同样任务所需要消耗的能量，比如一个排序任务，如果我们只进化出冒泡算法，那你完成同样的任务所消耗的能量肯定不如进化出快速排序算法的个体）。狭义自然选择与修身主义对于纯粹的、亘古不变的自然规律所产生的选择方式，比如太阳能、光影成像、风力和流体的规律等非生物因素产生的选择方式，我后面称为狭义自然选择。眼睛和翅膀都是狭义自然选择的经典例子。对于那些适应狭义自然选择结果的基因策略，我们称之为独善其身主义，简称修身主义。因为这种基因策略倾向于从个体的角度出发，去提升自我的“修为”，让自己变得更加适应大自然的那些亘古不变的基本规律。但这种策略并不关心周遭的“生物环境”的变化，比如天敌、猎物、“族人”的变化。其性状主要是提升了生物体自身利用自然规律和适应自然规律方面的能力，典型如动物眼睛的演化、翅膀的演化、鸟类尽量降低风阻系数的体型、鱼类纺锤形的体型等。这些生物性状在系统发生树的不同分支上多次反复出现过，我们称之为进化趋同现象。眼球的演化翅膀的演化由于自然界的物理定律具有不变性，所以这些性状的进化方向也呈现出不变性。与之相区分的是，有些基因策略会把生物资源投资在处理种内或者种间的利益冲突，或者获取性资源上面，而这些性状的演化方向是不固定的，它会很大程度上受到种间和种内其它生物个体演化的结果所影响。对于前者，方向明确的演化，可能只代表了生物演化的冰山一角；对于后者，方向经常对抗变化的演化，可能才是埋藏在冰山底下的生物演化的真正面貌。它将会成为我们本书后续章节讨论的重点。在这里，我们有必要做一个简要的说明，在本书的上卷将会按顺序介绍修身主义、夺利主义、互助互利主义等多种基因策略。这里的“主义”是一个拟人化和简化的描述方式，它指的是生物的一种基因策略偏好，这种偏好可能纯粹由简单条件反射来驱动，也可能包含复杂的情感因素。而且这种偏好是具体到某个行为的，对于一种复杂的生物体来说，它的不同行为可能属于不同的“主义”。但总的来说，我们有时候又需要把一个生物个体的总体的、主要的策略倾向来定义该生物归属的“主义”。广义自然选择我认为把性选择、亲缘选择等概念归并到自然选择的范畴很容易产生理解歧义。因此当我们要把一切选择类型都归结为一种选择的时候，我加一个“广义”。即广义选择或广义自然选择（这里广义的意思就是，含糊地把一些一句话说不清楚的选择因素也包含在内）。因此，广义自然选择包含但不限于前面提到的狭义自然选择。它包括不善变的狭义自然选择；也包括善变的生物界不同个体间产生的选择，比如大家经常提到的性选择和亲缘选择等。广义选择的选择形式是经常变化的，是动态的，所以针对广义选择来说的广义适合度也会不断变化的。这里可以跟对抗生成网络进行类比，狭义自然选择的loss函数是固定的公式，但广义自然选择的loss函数本身也是一个判别网络，也在对抗中演化。广义适合度（选读）广义自然选择对应的是广义适合度（fitness，有时也叫广义适应度）。它是指具有该基因型的每个个体终其一生对一个或多个世代后的种群的平均贡献。这里要注意的是，广义适合的基因型不一定是适合狭义的自然选择的。比如它可能只是适合性选择，但为此它要牺牲很多资源放在一些并没有实际用处的器官上。又或者它为了更招异性瞩目，但同时也招到了天敌的瞩目。所以它并不一定是适应狭义自然选择的。事实上，广义适合度是一个相当复杂的概念，因为它不仅涉及到对自身基因的贡献，还应涉及对近缘基因的贡献。而定义它的强弱的是广义自然选择，而广义自然选择本身就是一个很复杂的概念，随着对本书上卷的阅读，你会对这个概念有越来越深刻的理解。但无论如何，我们只要反过来理解，还是比较容易的，广义适合度，其实是衡量一个个体基因（或其近缘、相似基因）若干年后传承下去的概率，概率越大，其适应度也就越高。生物追求的，最终是广义适合度。因此，即便是最优秀的修身主义者，这种仅追求适应狭义自然选择的基因策略，往往都不是演化历史的最终赢家。在那些特别成功的物种中，那些放弃适应自然，转而适应种内竞争的趋势更是明显。 对于修身主义者来说，他们比较符合经典进化论所描述的情况：即物竞天择、适者生存。也只有修身主义的相关性状，并未体现对抗演化的痕迹，而是体现了比较单一的演化方向，这是因为客观自然环境的物理规律的不变性。对抗演化、相对演化原理（精读）虽然独善其身主义是最容易理解，也是最符合经典达尔文主义的演化规律。但实际上他们对生物演化趋势影响是有限的，尤其当地球生物大繁荣之后，生物的演化趋势其实更多时候是受到了生物本身所组成的“环境”所影响，而这个环境本身也是在不断演化的——正所谓唯一不变的就是变化，而且这个“环境”的演化的趋势，跟物种本身的演化的趋势也是有着作用力和反作用力，它们是互为因果的。所以其结果就形成另外一种，我称之为对抗演化（相对演化）的现象。这里举一个简单的对抗演化现象，方便大家做一个快速的理解。人们观察到雄性侧斑美洲蜥蜴有三种类型：橙色喉部的、蓝色喉部的，以及黄纹的。橙色喉部的具有强烈的攻击性，拥有大量的雌性蜥蜴（多大7只）并且守护大片领地。蓝色喉部的攻击性较弱，拥有少量的雌性蜥蜴（通常三只）并且守护小片领地。黄纹的非常温顺，并且看起来像雌性，所以它们可以潜入其它雄性的领地并且偷偷与雌性交配。田野研究员注意到代际存在有规律的传承：橙色喉部的雄性在某一阶段占据多数，然后是黄纹的雄性占多数，接下来是蓝色喉部的雄性占多数，然后又是新的一批橙色喉部的雄性占多数，如此循环反复。这个循环的出现是因为橙色喉部雄性的领地非常大并且拥有大量雌性蜥蜴，以至于它们不能有效阻止偷偷溜进去的黄纹雄性。黄纹雄性混杂在雌性当中时，由于它们看起来很像雌性，所以难以被橙色喉部的雄性发现。但是橙色喉部的雄性很容易察觉颜色鲜明的蓝色喉部雄性。因此黄纹雄性可以设法与大量雌性交配，进而生出大量黄纹雄性，所以它们在下一代中占据多数。然而，当黄纹雄性数量众多时，蓝色喉部的雄性会受益，因为它们可以察觉并驱逐黄纹雄性，毕竟蓝色喉部雄性需要监管的领地和雌性都比较少。因此蓝色喉部雄性在下一代占据大多数。当蓝色喉部雄性占主导地位的时候，强壮的橙色喉部雄性将它们从领地赶走 ，进而占据它们的领地和雌性，因此橙色喉部雄性也就在下一代中重新占据主导地位。因此这三种蜥蜴的数量在种群中循环性地获得主导地位。对于上面这段描述，可能有的读者云里雾里，那么我就打一个简单的比方大家就清楚了。大家都知道石头剪刀布的游戏。那么上面说的三种蜥蜴之间就存在石头、剪刀和布的相互克制的关系。但我们不能认为石头就比剪刀高级，剪刀就比布高级。雄性美洲侧斑蜥蜴的这个演化过程是不断循环反复的，而并非向着更高级或者更复杂的方向渐进的，这种现象我称之为对抗演化现象。 从算法的角度来说，传统的进化论更像是遗传算法那样的，根据一个固定的loss函数（估值函数）来进行优化的过程。而对抗演化理论则强调的是生物本身（生成器）和变化的环境（判别器）对抗演化的过程。虽然经典的进化论体系中也有协同进化（coevolution）这一概念，它一般指两个物种互相适应的共同进化过程，但这个定义显得太狭隘了，而且协同一说，略有点词不达意。因此本文提出了一个更加普遍的概念——对抗演化，它是物种演化的深层逻辑，它既发生在不同的物种之间，也发生在同一物种之内（本书的重点更多放在同一物种内的对抗演化现象的研究）；它还会发生在同一物种内的不同群体之间，它是一个在不同维度广泛存在的演化现象。而物种的演化的方向是所有这些对抗因素的合力，这个合力不是一成不变的，有时候甚至会出现180度大转变的情况。对抗演化的例子其实有非常多，我下面从最显浅的角度来试举几例：有一种称之为“瓦氏拟态”的作物拟态现象。第一个发现这种现象的是苏联植物学家瓦维诺夫，因此也称瓦氏拟态。这种现象说的是生长在农田里的杂草，会越来越像作物。为什么呢？道理其实也很简单，因为人们为了让农作物生长得更好，会进行一个除草的步骤，而除草的话，人类靠的就是识别能力——把不像作物的野草除掉。在这种选择压力下，一些并非作物的野草就相当于经受了“人工选择”，它们只会留下那部分更接近作物的后代，因此它们在几千年的人工选择中不断进化得越来越像农作物。最常见的是，水稻田里的头号杂草——稗草，“长相”越来越偏向水稻，甚至幼苗期都不分蘖，而是和水稻一样向上生长，让人类无法分辨，不敢随意拔除，从而得到生长机会。稗草这种杂草会占用了水稻的养料，人类为了除掉它们，比如会使用农药，在这种进一步的人工选择作用下，这种稗草又会进化出耐药的特性。这样一来二去，我们发现稗草的进化方向完全是受人类所导向的，而不是狭义上的大自然。与此同时，值得注意的是，人类的进化方向其实也受到稗草的影响。哪个种族能够率先掌握除稗草的能力，比如识别力，比如农药的能力，那么那个种族就能有效地提升粮食的亩产量，那个种族存活下来的概率也就越高。所以人类和稗草之间就存在了一种对抗演化的机制。（如果用我们后面的理论来说，那么稗草也许是最早的“伪善”主义者）除此之外，还有很多拟态的方式也可以认为是对抗演化现象（当然，这些现象，亦可认为是协同演化现象），比如无毒的生物拟态有毒生物，在动物中常见。植物中也有发现，比如海桐科的小岛海桐Alseuosmia pusilla拟态林仙科含笑林仙Pseudowintera colorata。（用我们后面的理论，这种非有毒植物拟态有毒植物属于“搭便车主义”）再举一些没那么明显的例子，比如一些大型动物，他们具有巨大的身材，具有惊人的力量，而且还具有惊人的咬力。比如短面熊，它们是古生物学家发现迄今地球上体型最大的熊。这种史前Arctotherium（南美巨型短面熊）平均体重达到1600~1700公斤，站立时高度可达到4.9米。虽然表面上，这类顶级猎食者所向无敌，但科学家经研究发现，其实他们也有非常尴尬的一面——他们身躯太庞大，重量太大，导致他们奔跑能力其实是不足的——他们往往很难追上他们的猎物。那为什么他们会进化出如此庞大而不好掌控的身躯呢？实际上他们更多时候是扮演者“拾荒者”的角色——食腐动物，它们以庞大的身躯和超强的个体能力来震慑那些初级猎食者，如剑齿虎、恐狼等动物。而且它们的牙齿能够咬穿动物的骨髓，吃到别的肉食动物吃不到的部分。因此，假如该生态圈没有初级猎食者，或者说初级猎食者进化出快速消化食物的能力，那么短面熊的生存处境将会相当难过。因此，我们可以看到，短面熊的一切生理演化方向都是由他所处的生物环境所决定，而且这个生物环境本身也是在不断演化中——因为它们也是由各种基因组合而成的。值得注意的是，我们举出的这些例子属于比较特化的例子，但对抗演化其实是一个多对多的过程，多个物种两两之间，同一物种的不同个体之间，上至动植物，下至寄生虫、微生物，都会或多或少产生这种相互选择、相互适应的对抗演化推力。其中又以种内个体（近缘基因）之间的对抗演化尤为精彩和有规律可循——这部分将成为本书后续章节的讨论重点。只有理解了这部分内容，我们才能解释很多过去进化论难以解释的现象。 红皇后假说 红皇后假说（Red Queen hypothesis）是由美国芝加哥大学进化生物学家范瓦伦（L. van Valen）于1973年根据《爱丽丝镜中奇遇记》的故事提出的假说。在英国作家路易斯·卡洛尔的《爱丽丝镜中奇遇记》中，红皇后对爱丽丝答道：“在这个国度中，必须不停地奔跑，才能使你保持在原地。”进化生物学家利·范·瓦伦于1973年借用红皇后颇有禅意的回答提出红皇后假说，恰如其分地描绘了自然界中激烈的生存竞争法则：不进即是倒退，停滞等于灭亡。其实红皇后假说所提到的，正是本书要谈及的对抗演化的理论，不过这其中的情况会更加的复杂和有趣。我们后面将会看到，对抗演化现象对整个生物演化方向产生了非常深远且复杂的影响，尤其与人类这个物种的起源产生着错综复杂的联系，它间接塑造了人性，也塑造了人类文明，也给人类的未来提出了最大的难题。 对抗演化用到的一些术语（选读）下面，我们先给出几个对抗演化基本术语的定义，以方便后面的论述。演化距离演化距离这个概念用来定义从A性状渐变到B性状的难度或者概率，比如有一些性状只要通过一两个基因位变异即可达成。那么他们之间的演化距离就比较短。很多属性，比如长短、大小这些性状都属于演化距离较短的性状。一般情况下，演化距离遵循对称原则，即A和B之间的演化距离较短的话，那么从B到A的演化距离也是较短的。遗传学里面也有一个概念：遗传距离。我们可以认为遗传距离是演化距离的微观度量。但演化距离还包括现存物种基因库中，已有的其它基因片段，通过重组的方式来获得这一性状的概率的考量。演化势演化势这个概念用来定义，从A性状演化到B性状的演化倾向，或者演化压力，其实质是AB两个性状被广义选择的概率不一样，或者说他们的广义适合度不一样。如果从A到B存在演化压力的话，那么就代表了，A被广义选择的概率比B被广义选择的概率要大。我们可以得到以下原则：AB两个性状的演化距离越短，AB两个性状之间存在演化势差越大，那么从A演化到B的可能性就越大。易演倾向我们把那些演化距离较短，它们之间演化势差比较大的演化倾向称为易演倾向。从无到有一般不属于易演倾向，从有到无一般属于易演倾向，比如我们后面会谈到的两性生殖到孤雌生殖之间存在易演倾向，但反过来则不然。 易演倾向存在的基础上，如果配合一定的选择压力，那么物种很可能就往易演方向演化了。 这一章讲了比较多偏理论的概念，但其实不用急着深究，大部分情况下我都会选择更显浅的表述方式，而不需要借助这些概念。接下来，我们就来看看第一种对抗演化的产物——夺利主义是如何产生的。本章小结PS：有些朋友很认同本书的观点，他们急于想找到人类社会演化问题的解决方案。比如他们很想知道如何对付夺利者、如何对付伪善者。但要解决这些问题，我们要从局部问题跳脱出来。最基本也最重要的是让更多的人清醒地认识到人类的由来、人类真正的伟大之处和演化问题的症结，从而组成更广泛的正义联盟。所以，如果您觉得本文说的有道理的话，请不吝点赞、评论、引用和转载，让更多的人了解对抗演化的道理。而且这也是体现好善恶恶合作红利的经典场合——你的举手之劳将会产生巨大的潜在价值。（本文绝不含任何商业目的和植入式广告）}